Апр
2022
Мозг развивается в сложной последовательности стадий.[60] Она меняется по форме от простого вздутия в передней части нервного шнура на самых ранних эмбриональных стадиях до сложного множества областей и соединений. Нейроны создаются в специальных зонах, содержащих стволовые клетки, а затем мигрируют через ткань, чтобы достичь своего конечного местоположения. Как только нейроны позиционируются, их аксоны прорастают и перемещаются по мозгу, ветвясь и расширяясь по мере продвижения, пока кончики не достигают своих целей и не образуют синаптические связи. В ряде частей нервной системы нейроны и синапсы вырабатываются в чрезмерном количестве на ранних стадиях, а затем ненужные отсекаются[60].
У позвоночных ранние стадии развития нервной системы одинаковы у всех видов.[60] Когда эмбрион превращается из круглого сгустка клеток в червеобразную структуру, узкая полоска эктодермы, проходящая вдоль средней линии спины, становится нервной пластинкой, предшественницей нервной системы. Нервная пластинка складывается внутрь, образуя нервную бороздку, а затем губы, выстилающие эту бороздку, сливаются, заключая в себе нервную трубку — полый шнур клеток с заполненным жидкостью желудочком в центре. На переднем конце желудочки и спинной мозг набухают, образуя три пузырька, которые являются предшественниками просэнцефалона (передний мозг), мезэнцефалона (средний мозг) и ромбэнцефалона (задний мозг). На следующем этапе передний мозг разделяется на два пузырька, называемых телэнцефалоном (который будет содержать кору головного мозга, базальные ганглии и связанные с ними структуры) и диэнцефалоном (который будет содержать таламус и гипоталамус). Примерно в то же время задний мозг делится на метэнцефалон (который будет содержать мозжечок и понс) и миелэнцефалон (который будет содержать продолговатый мозг). Каждая из этих областей содержит пролиферативные зоны, где генерируются нейроны и глиальные клетки; полученные клетки затем мигрируют, иногда на большие расстояния, к своим конечным позициям.[60]
Как только нейрон находится на месте, он расширяет дендриты и аксон в область вокруг него. Аксоны, поскольку они обычно простираются на большое расстояние от тела клетки и должны достигать определенных целей, растут особенно сложным образом. Кончик растущего аксона состоит из сгустка протоплазмы, называемого конусом роста, усеянного химическими рецепторами. Эти рецепторы воспринимают местную среду, заставляя конус роста притягиваться или отталкиваться различными клеточными элементами и, таким образом, вытягиваться в определенном направлении в каждой точке его пути. Результатом этого процесса поиска путей является то, что конус роста перемещается по мозгу, пока не достигнет области назначения, где другие химические сигналы заставляют его начать генерировать синапсы. Учитывая весь мозг, тысячи генов создают продукты, которые влияют на аксональный поиск путей.[60]
Однако синаптическая сеть, которая в конце концов возникает, лишь частично определяется генами. Во многих частях мозга аксоны сначала «перерастают», а затем «обрезаются» механизмами, зависящими от нервной активности.[60] Например, в проекции от глаза к среднему мозгу структура у взрослого человека содержит очень точное отображение, соединяющее каждую точку на поверхности сетчатки к соответствующей точке в слое среднего мозга. На первых стадиях развития каждый аксон от сетчатки направляется химическими сигналами в нужное место в среднем мозге, но затем очень сильно разветвляется и вступает в первоначальный контакт с широким кругом нейронов среднего мозга. Сетчатка до рождения содержит специальные механизмы, которые заставляют ее генерировать волны активности, которые возникают спонтанно в случайной точке, а затем медленно распространяются по слою сетчатки. Эти волны полезны, потому что они заставляют соседние нейроны быть активными в одно и то же время; то есть они производят паттерн нейронной активности, который содержит информацию о пространственном расположении нейронов. Эта информация используется в среднем мозге механизмом, который заставляет синапсы ослабевать и в конечном итоге исчезать, если активность аксона не сопровождается активностью клетки-мишени. Результатом этого сложного процесса является постепенная настройка и ужесточение карты, в результате чего она окончательно принимает свою точную взрослую форму
